Clave de identificación para Heterotermes

Se presenta una clave basada en los soldados de la especie sudamericana de Heterotermes. Seis especies de termitas heterotermes son reconocidas: H. assu sp. n. , H. convexinotatus, H. crinitus, H. longiceps, H. sulcatus y H. tenuis. H. assu sp. n., se describe de la selva atlántica de Brasil, incluyendo las castas: imago , soldados y obreras.

H. assu también se registra desde las zonas urbanas como una plaga. El imago de H. longiceps se describe y se ilustran por primera vez. Los soldados de todas las especies se ilustran y se mapea su distribución conocida con muchos nuevos registros.

R. Constantino, Departamento de Zoología, Universidad de Brasilia, 70910-900 Brasilia, DF, Brasil (e-mail: constant@unb.br).

Traducción del artículo: Key to the soldiers of South American Heterotermes with a new species from Brazil (Isoptera: Rhinotermitidae)

El género Heterotermes Froggatt de 1900 se ha descrito alrededor de 50 especies de todas las principales regiones tropicales y subtropicales del mundo Heteroter – MES y Reticulitermes Holmgren , 1913 son actualmente los únicos géneros colocados en Heterotermitinae . Heterotermitinae . Reticulitermes se limita a zonas templadas mientras que Heterotermes es esencialmente tropical Tanto Heterotermes y Reticuliter mes son económicamente importantes , incluyendo algunas de las principales plagas de termitas en muchas regiones. Hay 9 especies descritas de Heterotermes en el Nuevo Mundo , 5 de ellas se producen en América del Sur ( Constantino 1998).

Las especies del Nuevo Mundo de Heterotermes se revisaron por primera vez por Snyder (1924 ) , que reconoce 6 especies : H. aureus (Snyder , 1920), desde el sur de los Estados Unidos y El norte de México , H. convexinotatus ( Snyder , 1924) , desde el sur de México y América central , H. Cardini ( Snyder , 1924) , a partir de las Bahamas , H. crinitus ( Emerson , 1925) , de Guyana , H. longiceps ( Snyder , 1924) , desde Brasil central , y H. tenuis ( Hagen , 1858) , que está muy extendida en América del Sur la revisión de Snyder (1924) no incluyó H. insularis. ( Wasmann , 1903) , Desde la Isla del Coco , Costa Rica , él sugirió que podría ser un sinónimo de H. convexinotatus

La mayoría de las especies fueron incluidas en un principio en el género de Leucotermes Silvestri, 1901, La cual fue sinonimizada de Heterotermes por Light (1933). Light (1933) también describió H. maculatus de México. Emerson ( 1971) . Afirmó que el H. convexinotatus debía ser tratada como una subespecie de H. aureus , pero la mayoría de los autores siguen el tratamiento de la primera como una especie completa, Mathews ( 1977 ) , se describe otra especie , H. sulcatus , desde Brasil Central, y también re-describió H. longiceps .

Las Especies de Heterotermes se encuentran entre las termitas más extendidas en América del Sur , que son abundantes tanto en entornos naturales como urbanos, Varias especies de América del Sur , especialmente H. tenuis , se ha reportado la importancia de ambas como plagas agrícolas y estructurales A pesar de su importancia económica , y el contraste con la gran cantidad de literatura sobre Reticulitermes , la biología y la distribución geográfica de las especies Heterotermes sigue siendo poco conocida .

En este trabajo, Se presenta una clave en basada en los soldados de la especie sudamericana de Heterotermes y una nueva especie es descrita de la selva atlántica de Brasil . La imago de H. longiceps se describe por primera vez , y se añaden nuevos registros de distribución para otras especies .

Métodos

Los dibujos se prepararon con una lucida cámara montada en un microscopio de disección . Las mediciones se tomaron con un retículo micrométrico del ocular de un microscopio de disección. Las mediciones presentadas en la Tab . 1 corresponden a los números siguientes en el sistema Roonwal de ( 1970 ): longitud de la cabeza [ a la base lateral de mandíbulas ] = no. 5 ; ancho de la cabeza = no. 17 ; ancho de la cabeza sin ojos = no. 18 ; la altura de la cabeza [ excluyendo tum postmen- ] = no. 21 ; longitud de la mandíbula izquierda = no. 37 ; longitud de la tibia posterior = no. 85 ; ancho del pronoto = no. 68 ; longitud del pronoto = no. sesenta y cinco; diámetro de ojo = no. 48 ; longitud de ocelo = no. 55 ; longitud del ala delantera = no. 74. Los mapas de distribución se prepararon con las Herramientas de Mapeo genéricos ( Wessel y Smith, 1998 ), basado en el material examinado y en los registros publicados ( Snyder 1924 ; Emerson de 1925; Snyder 1959; Mathews 1977; . Torales et al 1997) . H. tenui.r no fue mapeada sus distribución , ya que está muy extendida y es muy común , registrándose desde Panamá hasta el norte de Argentina , al este de los Andes .

Los términos utilizados para los pelos son comparativos . Las cerdas son pelos gruesos con bases bien marcadas . Los pelos son delgados .Los pelos microscópicos son aquellos visible sólo con aumentos de 40X o superiores.

El material examinado se encuentra en las siguientes colecciones entomológicas: Departamento de Zoología , Universidad de Brasilia , Brasil ( DZUB ) , Museo Paraense Emilio Goeldi , Bel6m , Brasil , Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo , Brasil ( MZSP ) , Departamento Sistemática de correo Ecología, Universidad Federal de Paraíba , Joao Pessoa , Brasil ( UFPB ) , Departamento de Entomología amiento , Universidad central de Venezuela , Maracay , Venezuela , Departamento de Biología Animal , Universidad Federal de Viqosa , Brasil .

Claves para los soldados de América del Sur Heterotermes

Nota : El dimorfismo del Soldado está presente en dos especies , pero es visible sólo en H. longiceps. Por esta razón, los soldados mayores y menores no se tratan por separado en esta clave , y el dimorfismo se utiliza como un carácter suplementario. Sin embargo , incluso esta clave debe trabajarse si sólo un tipo de soldado está disponible .

1. Pronotum con al menos algunos pelos en la superficie (Fig. 6-9) Pronoto con pelos solo en los bordes (Fig . 1- 5 )

2. Tergitos con una línea de cerdas en el borde posterior y numerosos pelos microscópicos en la superficie , la anchura de la cabeza desde 0,79 hasta 0,84 mm; Colombia y Venezuela (Fig. 9 , 14 , 20 )…………………………………….. H. convexinotatus -Tergitos con una línea de cerdas en el borde posterior y numerosos pelos largos en la superficie , aproximadamente 1/3 de la longitud de las cerdas de los bordes ……….. 3

3. Cabeza densamente cubierto de pelos y cerdas ; mandíbulas marrón claro ; postmentum con un segmento medio estrecho con los lados paralelos ; monomorfa del soldado; Guayanas , Venezuela y la Amazonia brasileña ; antenas con los secciones14-15 , por lo general 14 (Fig. 8 , 13 , 21 ) ………….. H. crinitus. -Cabeza con pelos menos densos ; mandíbulas marrón oscuro ; postmentum con lados cóncavos ; dimorfismo de soldado ; antenas con 15-17 secciones , por lo general 15 (Fig. 6 , 7 , 12 , 22 , 23 ) …………… H. tenuis

4. Frons (frente en latín ) con dos elevaciones de perfil y una ranura en forma de V entre ellas ; ancho de la cabeza 0,70-0,81 mm (Fig. 5 , 15 , 19 ) ……………. H. sulcatus – Frons (frente ) sin elevaciones de perfil …………………… 5

5. Ancho de cabeza desde 1,32 hasta 1,62 mm; monomorfa soldado, antenas con 18 secciones ( Fig. 1 , 10 , 16) ……………………………. ……………….. H. assu. Ancho de la cabeza desde 0,85 hasta 1,03 m ; soldado notablemente dimórfico , con antenas 15 -17 secciones( Fig. 2-4 , 11 , 17 , 18) ……………………. … H. longiceps.

Heterotermes assu sp. n.

Tipo de material . – Holotype ( soldado ) : BRASIL . Estado de Espíritu Santo . Presidente Kennedy , Praia das Neves , 27.iv.98 , R. Constantino ( DZUB ) . Paratipos : BRASIL . Estado de Espírito Santo . Presidente Kennedy , Praia das Neves , 27.iv.98 , R. Constantino ( soldados y trabajadores ) ; misma localidad , 30.iv.98 , R. Constantino (soldados y trabajadores) . Estado de Minas Gerais . Viqosa , 25.iv.99 , M.P. Souza (soldados y trabajadores) . Estado de Sao Paulo . Sao Paulo , 27.vi.95 , A. T. Lelis (soldados y trabajadores) ; 30.iii.94 , A. T. Lelis (soldados y trabajadores) ; 25.iii.95 , A. T. Lelis ( soldado ) ; 14.i.98 ; L. F. Romagnano (soldados, trabajadores y alados ) ; 10.xi.97 , R. Amaral (soldados y trabajadores); 06.ii.00 , D. K. Suganuma ( soldado ) ; 15.ii.00 , G. A. C. López ( soldado ) . Todos los Paratipos actualmente en DZUB ; algunos serán depositados en MZSP . Imago (Fig. 24 , 25 ) . La cápsula de la cabeza es de color marrón ; el occipucio es más pálido . Las mandíbulas son del mismo color que la cabeza , cada vez más oscuro cerca del borde y los dientes . Las antenas y palpos son de color amarillo o pardusco, más pálido que de cabeza. El labrum y la postclypeus son de color marrón- amarillo.. El labrum y la postclypeus son de color marrón- amarillo más pálido que de cabeza.

El pronoto es de color marrón , un poco más pálida que la cabeza. El metanoto y mesonoto son de color marrón- amarillo. Los Tergitos son del mismo color que el pronoto . Las estermitas son más pálidas que las Tergitos Las patas son de color marrón- amarillo. Las alas son de color marrón . La cápsula de la cabeza tiene numerosas cerdas y pelos de tamaño variable . El postclypeus tiene 4-6 cerdas.

Las figuras 1-5 . Cabeza y pronoto de soldados en vista dorsal : ( 1 ) Heterotermes assu ; ( 2 ) H. longiceps , gran soldado de Brasflia ; ( 3 ) H. longiceps , gran soldado de Espírito Santo ; ( 4 ) longiceps H., soldado menor ; ( 5 ) H. sulcatus.

Las figuras 6-15 . Cabeza y pronoto de soldados en vista dorsal ( 6-9 ) ; postmentum de soldados ( 10-15) : ( 6 ) tenuis Heterotermes , soldado mayor; ( 7 ) H. tenuis , soldado menor; ( 8 ) H. crinitus ; ( 9 ) H. convexinotatus ; ( 10 ) H. assu ; ( 11 ) giceps , soldado mayor H. dinal ; ( 12 ) H. tenuis , soldado mayor ; ( 13 ) H. crinitus ; ( 14 ) H. convexinotatus ; ( 15 ) H. sulcatus .

El labrum tiene 14-16 pelos de tamaño variable . El pronoto tiene numerosas cerdas y pelos de tamaño variable. Los Tergitos y estermitas tienen una fila de cerdas en el borde posterior y numerosos pelos en la superficie . Los espolones tíbiales son 3: 2 : 2 . La cápsula de la cabeza es ovalada , relativamente amplia . Las antenas tienen 20 secciones : la 1era es la más larga , segundo es tan larga como tercero más la 4ta, la 4ta es la más corta , 5ta al 20avo se vuelve un poco más largo . Los ojos son ampliamente ovalados. los ocelos están presentes, pero pequeños , cerca de los ojos . La fontanela es pequeña y redondeada . El post-clypeus es corta y moderadamente inflado. El borde anterior del pronoto es ligeramente emarginada. El Borde posterior es casi recto . El borde porsterior del mesonoto y metanoto forman un ángulo abierto . Las medidas están en la Tab . 1 .

Monomórfica del Soldado (Fig. 1 , 10 , 16 ) . La cápsula de la cabeza es de color amarillo , un poco más oscuro en sentido anterior . Las mandíbulas son de color castaño , con la base amarillo- marrón, Las antenas y palpos son casi del mismo color que la cabeza. El labrum es de color amarillo , con una punta hialina . Pronoto , mesonoto , meta-Notum. Tergitos y estermitas son de color amarillo , mas pálido que la cabeza, Las patas son de color amarillo pálido . La cápsula de la cabeza tiene un par de cerdas dispersas : 4-7 en frons , 10-14 en el vértice, 9-10 en cada lado lateral , 0-2 en la parte inferior . El postclypeus tiene 2 cerdas . El postmentum tiene 4 cerdas cerca margen anterior . El labrum tiene 4 cerdas y pelos de 2-4 .

El pronoto tiene numerosas cerdas en los bordes, y ninguno en la superficie . El mesonoto y metanoto tienen cerdas en los bordes laterales y posteriores . Los Tergitos tienen una fila irregular de cerdas en el borde posterior y pelos dispersos de tamaño variable en la superficie , que son más numerosos en los segmentos posteriores ; su superficie también tiene numerosos pelos microscópicos. La pilosidad de las estermitas es similar , pero con más pelos en la superficie . La tibia anterior tiene entre 12 y 14 cerdas cortas y gruesas en el borde interno , organizados en dos filas , y aproximadamente a 6 de las mismas cerdas en borde exterior , en una sola fila. Los espolones tíbiales son 3: 2 : 2 . La cápsula de la cabeza es sub-rectangular ; la relación de la longitud de la cabeza al ancho de la cabeza es 1,52 a 1,75 . Las antenas tienen 18 secciones : la 1°es la más larga , segundo es más largo de 3º, 4º es el más corto , 3ª y 5ª son casi iguales ; 6ª es más largo de 5 ° , sexta-decimoctavo cada vez un poco más largo. Los ojos son poco visible ; la región de los ojos es un poco más pálido que la cabeza. El labrum es en forma de lengua y relativamente corto. El pronoto es casi tan ancha como la cabeza ; su borde anterior es visiblemente emarginada ; su borde interior es casi recta . Las medidas son en la Tab . 1 .

Obrera ( Fig. 28 , 29 ) . La cápsula de la cabeza es de color blanco a blanco amarillento . El resto del cuerpo es de color blanquecino . La cápsula de la cabeza tiene muchas cerdas y numerosos pelos . Los Tergitos y estermitas tienen una fila de cerdas en el borde posterior y muchos pelos en la superficie que son más largos y más numerosos que los de soldado Las antenas tienen 18-19 segmentos. El ancho de la cabeza es 1,26 a 1,36 mm ; la longitud de la tibia posterior es 0,86 a 1,06 mm ( n = 5 ) . Las mandíbulas son como en la Fig . 28-29 .

Entomología del Tupi

Comparaciones. – Todas las castas son visiblemente más grande que todas las demás especies del Nuevo Mundo de Heterotermes . La cabeza del soldado tiene menos pelos que todas las especies excepto H. longiceps , que tiene aproximadamente el mismo número . El labrum soldado es más corto que en otras especies. Las antenas de soldados de otras especies del Nuevo Mundo tiene secciones 14-17 y 16-17 secciones el imago.

La cabeza del imago de todas las especies del Nuevo Mundo es visiblemente más alargado . Los Ocelos estaban presentes en los imagos examinados ; algunas especies de Heterotermes parecen no tener ocelos (H. longiceps ), mientras que en otros pueden estar presentes o ausentes . Si están presentes , siempre muy pequeñas .

Observaciones. – H. assu parece ser nativa del Bosque Atlántico brasileño . El tipo localidad es un parche de bosque de restinga en la parte superior del suelo arenoso , a nivel del mar y sólo unos 500 metros de la costa . Todas las demás muestras provienen de zonas urbanas en las zonas más altas, donde se ha reportado como una plaga estructural.

Las figuras 16-23 . cabezas soldado de perfil : ( 16 ) Heterotermes assu sp. norte.; ( 17 ) H. longiceps , gran mayor ; ( 18 ) H. largo ICEPS , soldado menor; ( 19 ) H. sulcatus . 20 ) H. convexinotatus ; ( 21 ) H. crinitus ; ( 22 ) H. tenuis , soldado mayor ; ( 23 ) H. tenuis , soldado menor.

Las figuras 24-29 . Cabeza y pronoto de imagos ( 24-27 ) ; mandíbulas del trabajador ( 28-29 ) : ( 24-25 ) Heterotermes Assu ; ( 26-27 ) H. longiceps ; ( 28-29 ) H. assu .

Heterotermes longiceps ( Snyder ) Leuco- longiceps Snyder , 1924 : 20 [soldado mayor] longiceps Heterotermes ; Mathews 1977: 83 [ soldado mayor y menor]

Figura 30. Los registros de distribución de Heterotermes en América del Sur : H. assu sp. norte. ( Círculo) , H. convexinotatus ( gulación GLE ) , H. crinitus ( cuadrado) , y H. sulcatus ( triángulo invertido ) . El tipo – localidades se indican mediante un símbolo de doble

Imago (Fig. 26 , 27 ) . La cápsula de la cabeza es de color marrón , con una palidez posterior al área ovalada de la fontanela. Las antenas y palpos son de color marrón- amarillo. El postclypeus y labrum son de color marrón claro . El pronoto es de color marrón , con un área más pálida en forma de T en el medio, El mesonoto y metanoto son de color marrón- amarillo. Los Tergitos son más pálido que el pronoto , pero más oscuro que el mesonoto . Las estermitas y las piernas son de color marrón- amarillo. Las alas son de color marrón . La cápsula de la cabeza tiene numerosos pelos y cerdas de tamaño variable . El postclypeus tiene 6-8 cerdas y unos pelos cortos . El labrum tiene 14-16 pelos y cerdas . El pronoto tiene numerosos pelos y cerdas en los bordes y superficie . Los Tergitos y estermitas tienen una fila de cerdas en el borde posterior y densos pelos cortos en la superficie . Los espolones tíbiales son 3: 2 : 2 . La cápsula de la cabeza es alargada , y la fontanela es pequeña. Las antenas tienen 17 secciones : 1º es el más largo , 3° es el más corto , 4° y 5° son casi iguales ; 6° al 17avo se convierta en un poco más largo . Los ojos son de forma ovalada , alargada , relativamente pequeños . Los ocelos están ausentes en todas las muestras examinadas. El postclypeus se relativamente larga ( longitud es de unos 0,18 mm en comparación con 0,12 mm de H. tenuis ) y fuertemente ensanchado.

El borde posterior del mesonoto y metanoto son intensamente cóncavo , a veces en forma de V profunda . Las medidas son en la Tab . 1

Figura 31. Los registros de distribución de longiceps Heterotermes en América del Sur . La localidad tipo se indica mediante un doble círculo .

Comparaciones. – Muy similar al imago de H. tenuis , de la que se puede distinguir en el tamaño de la postclypeus , más largo y más ensanchado en H. longiceps . El imago de H. longiceps es también más oscuro .

Observación. – El principal soldado de H. longiceps muestra una amplia gama de variación , especialmente en longitud de la cabeza (Fig 2 y 3 . ) Los especímenes de Brasil central tienden a tener cabezas más alargadas , mientras que los de la región costera tienen la cabeza más cortos y más anchos
Sin embargo, esta variación parece formar un continuum , y no se observa en imagos o soldados menores, Esta especie está en segundo lugar en la abundancia y distribución geográfica en América del Sur, siendo sólo superado por H. tenuis . También se ha reportado como una plaga agrícola y estructural. En una encuesta reciente sobre termitas en una zona de sabana ( cerrado ) en Brasilia ( Constantino , datos no publicados ) , H. longiceps fue la segunda especie más frecuente .

Material examinado. – BRASIL. Estado de Bahía. Salvador, 17.vi.99, A. T. Lelis (soldados y trabajadores). Distrito Federal. Brasilia, 04.xi.1991, K.Kitayama (soldados y trabajadores); 09.ix.1992, K. (Kitayama soldados y trabajadores); 16.xii.1991, K. (Kitayama soldados y trabajadores); I.x.1999, O. Kitade; 23.x.1999, R. Constantino (aladas). Estado de Espíritu Santo. Presidente Kennedy, Praia das Neves, 27.iv.98, R. Constantino (dos muestras con soldados y trabajadores). Estado de Mato Grosso. APM Manso, ll.v.1999, R. Constantino. Estado de Minas Gerais. Sete Lagoas, 30.viii.84, D. J. Domingos (soldados y trabajadores); Joao Pinheiro, 12.xi.98, N.R.A. Castro (soldado). QF Estado de Paraíba. Joao Pessoa, 2l.xii.1993, A. G. Bandeira (soldados y trabajadores, UFPB). Areia, 29.xii.1998, M. P. Silva y A. Vasconcellos (dos muestras con soldados, obreros y alados, UFPB). Estado de Pernambuco. Caruaru, 15.i.1998, A. Vasconcellos (soldados y trabajadores, UFPB) Estado de Sao Paulo. Penapolis, l3.viii.96, R. D. Amaral (soldados y trabajadores). Todas las muestras están en DZUB, excepto los indicados para estar en UFPB.

Discusión

A pesar de su abundancia e importancia económica las especies Sur Americanas de Heterotermes, siguen siendo poc9o conocidas, La distribución geográfica de algunas especies sigue siendo muy incierta, H. sulcatus , por ejemplo , era conocido anteriormente sólo en su localidad , y es sabido que se reporta como abundante en dos localidades distantes . También es sorprendente que H. assu sp . n . , Una de las más grandes y notables especies , nunca haya sido reportado por ningún entomólogo, aunque es originario de la zona más densamente poblada de América del Sur .

Los registros de Heterotermes crinitus en Venezuela (Snyder 1959, Cerca del Lago de Valencia, nunca fueron reconfirmados a pesar del esfuerzo en recolección de esa región, especialmente en los alrededores de Maracay. Sólo H. convexinotatus se ha encontrado allí. H. crinitus es poco frecuente en esa región , o vive en un hábitat muy específico donde no se ha hecho muestreo, También es posible algún error en ese registro. Muchos de los problemas taxonómicos deben ser examinados con más detalle. Antes de la revisión de Snyder (1924) todas Heterotermes de América del Sur fueron tratados como Heterotermes tenuis , la cual fue considerada una especie muy extendida y variable. Es posible, como se ha demostrado para algunos grupos de Reticulitermes , que las especies morfológicamente reconocidas actualmente corresponden a varias especies complejas La existencia de especies adicionales no descritas es probable, aunque Heterotermes no parecen ser muy diversos en el Nuevo Mundo.

Agradecimientos

El autor recibió el apoyo financiero del Consejo Nacional para el Desarrollo de la Ciencia de Brasil ( CNPq , subvención no. 301423 / 87-3 ) . A. Harada ( Museo Goeldi ) , A. T. Lelis ( Instituto de Pesquisas Tecnológicas de Sao Paulo ) , A. G. Bandeira ( Universidad Federal da Paraíba ) y C. J. Rosales ( Universidad Central de Venezuela ) están agradecidos para el envío de muestras para su estudio. C. J. Rosales también se agradece correcciones para la clave de identificación.

Referencias

      • Constantino, R. (1998) Catálogo de las termitas de vida del Nuevo Mundo ( Insecta : Isóptera ) . Archivos de Zoología 35: 135-230.
      • Emerson, A. E. (1925) Las termitas de Kartabo , Distrito Bartica , Guyana. Zoológica 6 : 291-459.
      • Emerson, A. E. (1971) Especies fósiles terciarios de Rhinotermitidae ( Isóptera ) , la filogenia de los géneros y la filogenia recíproco de flagelado asociado ( protozoos ) y el estafilínidos Coleóptera . Boletín del Museo Americano de Historia Natural
        146: 243-304.
      • Light, S. F. (1933) Las termitas del oeste de México . Publicaciones de la Universidad de California en Entomología 6: 79- 164
      • Mathews, A. G. A. (1977) Los estudios sobre las termitas del Estado de Mato Grosso , Brasil . Academia Brasileira de Ciencias . 267 pp. Rio de Janeiro.
      • Roonwal, M. L. (1970) La medición de las termitas ( Isóptera ) para fines taxonómicos . Revista de la Sociedad Zoológica de India 21: 9-66.
      • Snyder, T. E. (1924) Las descripciones de nuevas especies y castas hasta ahora desconocidas de termitas de América y Hawai . Actas del Museo Nacional de EE.UU. 64 (6): 1-45.
      • Snyder, T. E. (1959) Nuevos termitas de Venezuela , con claves y una lista de las especies descritas en Venezuela . American Midland Naturalist 61: 313-321.
      • Torales, G. J., Laffont, E. R., Arbino, M. O. & Godoy, M. C . (1997) Primera Lista Faunística de los isópteros de la Argentina . Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 56: 47-53.
      • Wessel, P. & Smith, (1998) Nueva y mejorada versión de Herramientas de Mapeo genéricos liberado . Transacciones EOS de la Unión Americana de Geofísica. 79: 579.

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