Kalotermes flavícollis, termitas de madera seca/húmeda

El termino termes o tarmes fue empleado por los romanos y se siguió usado por los visigodos (SAN ISIDORO DE SEVILLA, S. VII). HAGEN (1855) retomó dicho término como se refleja en el título de su obra «Monographie der Termiten». La primera descripción fiable de estos insectos sociales y polimorfos fue realizada por KOENIG, en 1779.

La familia Kalotermitidae, a la que pertenece Kalotermes flavicollis, se encuentra inte­grada por unas 250 especies (termitas de la madera seca), ampliamente distribui­das por las zonas costeras o con fuerte humedad ambiental de los trópicos (RICHARD y DAVIES, 1984). La especie mas perjudicial es Cryptotermis brewis (Walker), que causa grandes daños en edificios y se la considera una plaga se daría en agricultura y explotaciones forestales (SANDS, 1973a y 1973b; LOGAN et al., 1990).

El genero Kalotermes es el mejor estudiado dentro de esta familia, de la que existen numerosos fósiles del Cenozoico (desde el Eoceno hasta el Mioceno) en Europa. Dicha familia esta considerada como perteneciente a las termitas primiti­vas, debido a que en el ala de los sexuados la vena mediana se encuentra a igual dis­tancia del sector radial que del cubital; además, los soldados presentan una afilada terminación de sus cabezas (KRISHNA, 1961; WILSON, 1972).

Dentro de la familia Rhinotermitidae, los representantes de los géneros Coptotermes y Reticulitermes son las termitas que se encuentran más ampliamente reparti­dos, causando graves daños en edificios. Ciertas especies de Coptotermes están consideradas como importantísimas plagas de las masas forestales y viveros de Australia y Sudeste Asiático (COWIE et al., 1989; LOGAN et al., op. cit.). Por su parte, Reticulitermes lucifugus (Rossi) constituye uno de los principales problemas de los edificios (GAJU-RICART, 1999 a y b) y tallas antiguas de madera en el con­tinente europeo. En el caso del viñedo, ocasionalmente, puede afectar al Índice de prendimiento de los injertos de vid, como ocurre en Tierra de Barros (LOPEZ et al., 2000a). Esta especie, como se comentará mas adelante, también suele colonizar las cepas secas, muy próximas a morir.

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Las termitas de madera seca Kalotermes flavícollis

Según GRASSE (1986), la posición sistemática de Kalotermes flavicollis, den­tro del Phyllum ARTHROPODA, es la siguiente:

• • Orden BLATTODEA Wattenwyl, 1882
  • Infraorden ISOPTERA Brune, 1832
  • Familia KALOTERMITIDAE Banks, 1919
  • Genero KALOTERMES Hagen, 1853
  • Especie FLAVICOLLIS (Fabricius) 1793

En Europa, esta especie es conocida por los nombres comunes de «termita del cuello amarillo«, debido a que el protórax del imago es de ese color, o «termita de la madera seca de Europa». A nivel de las zonas vitícolas españolas afectadas se la conoce bajo los nombres de «termita» (en la mayor parte de las zonas), «hormigo Blanco» (en Tierra de Barros) o «comege» (en el Marco del Jerez).

 

Distribución geográfica

Kalotermes  flavicollis presenta una distribución Paleartica y fue descrita por el entomólogo danés Fabricius, en 1793, que la consideró una especie típica de Berberia (Norte de África). Hoy en día, se sabe de su existencia en todas las áreas húmedas del Mediterráneo, incluyendo partes de Portugal, España, Francia, Italia, Asia Menor y Norte de África (HARRIS 1970) También aparece en todas las áreas naturales de Alemania (COMUNICACION PERSONAL DEL Dr. MANNES­MANN), de hecho, ha sido considerada una plaga de importancia de los bosques europeos (CYMOREK, 1994), y en la costa ex-yugoslava (KARAMAN, 1954; STIRN, 1963) y en el litoral esloveno (KERVINA, 1972).

Castas y evolución de las castas de estas termitas

Kalotermes  flavicollis pertenece a una familia considerada como primitiva en la filogenia de las termitas (termitas inferiores). Sus sociedades están compuestas principalmen­te de larvas, ninfas, falsas obreras o pseudoergados, soldados, alados imaginales y sexuados funcionales, que aparecen en la colonia en funci6n de las necesidades y cuya formación esta regulada por un complejo sistema hormonal (LEBRUN, 1966).

La determinaci6n de las castas es una de las cuestiones que más complejidad entrarían en todos los insectos sociales. Existen dos problemas distintos: el primero concierne a la capacidad de formar la castas que falta y el segundo es mantener una proporción numérica fija entre ellas, de acuerdo con las necesidades de la propia colonia, que son inherentes a su adaptaci6n al medio, a to largo del proceso evolu­tivo (HALDANE, 1932 y 1955).

En opinión de LEBRUN (1966), el polimorfismo no es más que un caso parti­cular de la metamorfosis. Esta diversificación viene determinada por las propor­ciones entre las diferentes hormonas del desarrollo, según las necesidades de la colonia.

La mayor parte de los estudios sobre el polimorfismo de Kalotermes flavicollis han sido llevados a cabo en termiteros artificiales. En ellos, GRASSE y NOIROT (1946a) determinaron la configuración exacta de la sociedad de este isóptero, siguiendo el esquema de desarrollo establecido por GRASSI y SANDIAS (1893), y precisaron la filiación ontogénica de las castas de esta especie.

Tomando como punto de partida esos estudios, vamos a describir seguidamen­te el desarrollo fenológico de las colonias, indicando los principales rasgos morfológicos de los estadios preimaginales y de los adultos.

Pareja Real de Kalotermes flavícollis

Cada colonia de termitas, Kalotermes flavicollis esta constituida por una sola pareja de reyes que tiene en la sociedad la función reproductiva. Asimismo, controla la diferenciación de castas (LUSCHER, 1974; SPRINGHETTI, 1985), estimula la trofalaxis (ALI­BERT-BERTHO, 1969), aumenta la agresividad de los pseudoergados hacia otros insectos (SPRINGHETTI, 1986) y estimula la actividad de los miembros de la colo­nia que construyen largas galerías más ramificadas (SPRINGHETTI y SITA, 1989).

Estos progenitores pueden alimentarse por si mismos tanto tiempo como man­tengan los protozoos simbiontes (pasta tres años y medio), si bien, cuando aparecen las primeras larvas de tercer estadio, que ya se alimentan de madera, suelen ser cui­dados por ellas (NUTTING, 1969).

En cuanto a su morfología podemos destacar el color marrón oscuro de todo su cuerpo menos en el protórax que es amarillo y la presencia de una escama por donde se han quebrado las alas. Las antenas presentan de 13 a 16 artejos y poseen ojos compuestos y un par de ocelos.

La hembra tiene el abdomen algo mas desarrollado que el macho aunque, como en todos los Kalotermitidos, no aparece fisogastria; el desplegamiento de la cutícula intertegumentaria tiene lugar porque el abdomen contiene los ovarios y el tejido real muy aumentado (GRASSE, 1984). Ambos sexos se distinguen porque, en la reina, el 7^° esternito es muy ancho y forma una gran placa subgenital que cubre el 8^° y parte del 9^° esternito, mientras que en el macho todos los esternitos son simi­lares en tamaño (SPRINGHETTI, 1964).

SPRINGHETTI (1980) realizo ensayos de laboratorio en los que demostró que el rey y la reina permanecen siempre juntos, incluso cuando se mueven por diferen­tes partes del nido. Se separan solo momentáneamente y, en la mayoría de los casos, es el rey el que deja a la reina ya que este muestra una mayor tendencia a moverse de un lugar a otro que la hembra. Probablemente también sea el macho el que tome la iniciativa a la hora de desplazarse por el nido. Además, en la mayoría de los casos, la pareja elige una celda como su área habitual para vivir, la cual dejan y vuelven de vez en cuando. En esta misma celda siempre suele haber unos cuantos de pseudoergados y soldados.

Los huevos

Igual que en la mayoría de los isópteros, el huevo de Kalotermes flavicollis es subcilin­drico y ligeramente arqueado, por lo que recuerda a la forma de una alubia.

Las dimensiones oscilan entre 1,20 x 0,40 mm en el momento de la puesta y 1,50 x 0,53 mm en el momento de la eclosión.

El cambio de tamaño del huevo durante la embriogenesis se debe a que el corion es sumamente permeable y cuando es transportado por otros miembros de la colonia (ninfas o pseudoergados) la saliva lo atraviesa (TOTH, 1943). Según STRIEBEL (1960), el volumen del huevo aumenta bruscamente entre los 18 y los 19 días, a diferencia de otras especies de is6pteros en las que lo hace progresiva­mente.

El periodo de tiempo que pasa desde que la pareja de reproductores forman el copularium hasta que pone el primer huevo varia bastante; el mínimo es de 18 días, el máximo es difícil de apreciar, ya que, a veces, los sexuados se comen los prime­ros huevos y otras pueden existir deficiencias fisiologicas en las hembras. La duración normal entre la fundación y la puesta del primer huevo varia entre 20 y 25 días (GRASSE, 1982).

Por regla general, la duración del desarrollo embrionario, desde la puesta del primer huevo hasta la eclosión de la primera larva, es de 50 a 60 días aproximada­mente.

La puesta es un fenómeno cíclico que depende directamente de la actividad de los corpora allata. Su control se encuentra influenciado por varios factores, entre los que podemos destacar: la naturaleza de la pareja, cantidad de comida que recibe, el número de huevos depositados y el comportamiento trofalactico en el seno de cada sociedad (LEBRUN, 1975).

Estadios larvarios y ninfales

Las larvas que eclosionan de la primera puesta no pasan de la docena. Estas (ar­ras de primer estadio están destinadas a transformarse en imagos alados. La mayor parte de ellas sufren esta transformación y constituyen las líneas de los sexuados normales. A veces, en el curso del desarrollo post-embrionario, se producen desviaciones ontogénicas y los diversos potenciales evolutivos de la larva pueden concentrarse en una forma u otra, aumentando la producción de pseudoergados y soldados, además de imagos sexuados (LEBRUN, 1961).

Cuando se funda una colonia, las primeras larvas son morfológicamente igua­les, hasta el momento en que alguna se transforma en soldado. Dichas larvas pre­sentan un tegumento brillante, translucido, de aspecto blanquecino, salvo a nivel de as mandíbulas, que están esclerotizadas, y el abdomen cargado de contenido intestinal. GRASSE y NOIROT (1958) caracterizaron los estadios sucesivos por la longitud de la cabeza (Figura 14). En la Tabla 1 se muestran las dimensiones y la duración de los diversos estadios larvarios, a 25±1°C.

Tabla 1. Duración y longitud de la cabeza de los cuatro estadios larvarios.

	L1	L2	L3	L4
Duración del estadio (dias)	11-13	13-18	16-32	30-50
Longitud de la cabeza (mm)	0,55-0,61	0,71-0,82	0,89-0,98	1,03-1,10

Se puede observar como los dos primeros estadios tienen una duración bastan­te fija, mientras que los estadios 3° y 4° manifiestan una variabilidad mucho mayor. A partir del tercero, las larvas se alimentan en su mayor parte por si mismas, sien­do capaces de roer la madera, ya que presentan una fauna simbiótica completa. Los alimentos concentrados (saliva y contenido proctodeal) son sustituidos casi total­mente por un alimento más pobre, la madera (GRASSE y NOIROT, 1958).

El primer estadio ninfal es muy similar a los larvales, aunque ya destacan los pequelios esbozos alares. (Tras tres nuevas mudas, en las cuales el tamaño de los esbozos alares va aumentando progresivamente, se originan las formas aladas (sexuadas). La última muda, muda imaginal, tiene Lugar a partir de una ninfa con largos esbozos alares.

Los soldados

En el 65% de las colonias estudiadas por GRASSE y NOIROT (1958), una de las larvas de la primera puesta muda a soldado blanco, estadio que suele durar unas dos semanas (LEBRUN, 1967). Dicho soldado puede provenir de una larva de 2a o de 3′ edad. Su aparición se suele producir entre los 23 y 28 días de la eclosión, en caso de desarrollarse de la larva mas joven y entre los 40 y 50 días en el otro supues­to, estando limitada esta diferenciación a la segunda mitad de cada estadio (SPRINGHETTI, 1972).

Esa fase de soldado blanco se caracteriza por poseer unas dimensiones reduci­das, cutícula muy delgada, blanda y no pigmentada. Presentan 12 artejos antenarios y el pronto mas estrecho que la cabeza; esta es mas corta que la de los soldados normales, mas o menos globosa y no rectangular. Las mandíbulas son bastante del­gadas y proporcionalmente mas largas que en el adulto. Los individuos se despla­zan poco y, generalmente, son inactivos (SPRINGHETTI y ALFIERE, 1978). Su alimentación la llevan a cabo las ninfas o los pseudoergados.

Cuando van a mudar entran en un estado de quietud denominado «hipnosis» (BUGNION, 1912), que dura del 50 al 80% del periodo total del estadio. Tres días después de la ecdisis, tras quitinizarse, el soldado adquiere su aspecto definitivo del que podemos destacar la forma rectangular de su cabeza, mas grande que el resto de el cuerpo, mandíbulas muy fuertes y dentadas internamente como única arma defensiva, ya que no posee glándula frontal; su coloración es marrón clara, a excep­ci6n de las mandíbulas que son negras; carecen de ojos compuestos y presencia de unas antenas dotadas de 13 artejos (GRASSI y SANDIAS, 1893). En la Tabla 2 se observan la duración y las dimensiones de la cabeza tanto del sol­dado blanco (SB) como del primer soldado (S).

Tabla 2

Duracion y longitud de la cabeza del primer soldado blanco (SB) y el primer soldado (S).

La duración de la vida media de un soldado es de unos 600 días.

La sociedad pasa bastante tiempo con un único soldado, sirva como ejemplo que de 53 colonias artificiales examinadas por GRASSE y NOIROT (1958), entre los 12 y 15 meses de su formación, 7 no presentaban soldados, 5 presentaban dos y 41 uno solo.

Los soldados formados posteriormente derivan de larvas cada vez mas avanza­das, a medida que la colonia se desarrolla. Los soldados procedentes de las siguien­tes puestas son de mayor tamaño que el de la primera y presentan ya antenas con 14- 18 artejos (GRASSE, 1949; GRASSE y NOIROT, 1958; SPRINGHETTI, 1964).

Como en otros insectos sociales, la función de los soldados en la colonia es meramente defensiva, si bien GRASSI y SANDIAS (1893) y GRASSE (1939) han observado a los soldados de Kalotermes flavicollis portando huevos o jóvenes larvas entre sus mandíbulas y, también, a un soldado ayudando a la reina en la puesta, levantándole y frotándole el abdomen. Por su parte, HEATH (1903) consiguió ver como un soldado de Kalotermes mordía un pedazo de madera. Sin embargo, estas funciones no son de ningún modo generalizables en esta casta, ya que tan solo asume el papel de meros guardianes, como ocurre en otras especies de termitas (ESCHERICH, 1909; GRASSE, 1937).

Los pseudoergados

En las termitas superiores, la presencia de obreras acentúa su carácter polimórfico. Solo su mayor actividad hace que se distingan de las larvas de mayor edad (NOIROT, 1955). Las obreras pueden convertirse en soldados, en sexuados neoté­nicos o reanudar su desarrollo hacia el estado imaginal (BUCHLI, 1958), momentáneamente interrumpido, no constituyendo, por tanto, una verdadera casta (NOIROT, 1955). La casta de obreras no aparece, sin embargo, en las familias menos evolucionadas. Ha de tenerse en cuenta que la presencia de las obreras, dentro de las colonias eusociales, puede ser explicada por la propia selección natural para la cooperación, de acuerdo con las conclusiones de HAMILTON (1972) y PRICE (1975).

GRASSE y NOIROT (1947) comprobaron que en las sociedades adultas de Kalotermes flavicollis aparecen con frecuencia una cierta proporción de individuos, general­mente de gran tamario y a veces amarillentos, ápteros o portadores de esbozos ala­res extremadamente cortos. A igualdad de longitud total, las dimensiones de la cabe­za y las proporciones de las diversas partes son iguales en las dos categorías. Son los denominados pseudoergados, que tienen las posibilidades evolutivas de las obreras, siendo capaces de dar soldados, sexuados neotenicos y/o imagos (GRASSE y NOIROT, 1947; LUSCHER, 1952a). Dichos individuos pueden tener un doble origen, pudiendo provenir de ninfas con esbozos alares o de larvas jóvenes. Su ori­gen por vía descendente fue demostrado por GRASSE (1949) con colonias artificia­les compuestas exclusivamente de ninfas de tercer estadio, que cuando mudan pue­den tomar cuatro caminos diferentes: 1°.- algunas siguen el destino marcado por su morfología y se convierten en imagos alados; 2°.- otras el de los soldados blancos que, por muda, darán los soldados; 3°.- la de los sexuados neotenicos machos o hembras; 4°.- constituyen los individuos que hemos denominado pseudoergados o falsas obreras.

En el caso de las colonias presentes en las cepas, la vía ascendente, por la muda de larvas de 4° estadio, sin proceder de ninfas con esbozos alares, es probablemen­te la más frecuente.

Debe indicarse que los pseudoergados conservan la posibilidad de transformarse en soldados (GRASSE y NOIROT, 1946a y 1947; LUSCHER, 1958). Por tanto, se podría definir a los pseudoergados como larvas viejas o muy viejas, que no han perdido la capacidad de mudar y que asumen la tarea llevada a cabo en otras termi­tas por las verdaderas obreras.

La primera observación de sexuados neotenicos fue hecha por BURMEISTER (1839) en el género Reticulitermes. Años mas tarde, MULLER (1873) escribió sobre la presencia de indiscutibles sexuados de remplazamiento en las especies de Kalotermes.

Por su parte, GRASSI y SANDIAS (1893) precisaron que los sexuados de remplazamientos aparecían en K. flavicollis y R. lucifugus, cuando desaparecía la pareja de reproductores funcionales.

Todas las sociedades de la familia Kalotermitidae privadas de sus reproductores funcionales los recuperan de nuevo, en un tiempo mas o menos corto (en torno a una semana), gracias a la facultad que tienen las ninfas y las larvas viejas de con­vertirse en reproductores, lo cual constituye un claro fenómeno de neotenia. Las lar­vas y ninfas capaces de convertirse en sexuados neotenicos se encuentran en distin­tos estadios de su desarrollo. Tanto es así, que podemos clasificar a los neotenicos según el estadio de origen, ya que presentan aspectos diferentes, de acuerdo con el estadio en que se produzca su diferenciación (GRASSE, 1982).

Toda larva o ninfa es susceptible de dar un sexuado neotenico, cuando los repro­ductores funcionales desaparecen, si ha alcanzado o sobrepasado el 4° estadio. Si estas condiciones se cumplen, en la composici6n cualitativa del grupo no intervie­ne más que la neotenia. Cuando esto ocurre, aparecen los caracteres neotenicos, cuyos signos externos son: pigmentaci6n amarillenta del tegumento y el desarrollo y ennegrecimiento, más o menos completo de los ojos compuestos (GRASSE y NOIROT, 1946b).

En las colonias, rápidamente, una de las parejas neotenicas domina sobre las otras, que son muertas y devoradas por los pseudoergados (GRASSI y SANDIAS, 1893; GRASSE y NOIROT, 1946b; LUSCHER, 1952b). Esa pareja de imagos se convierte en sexuados realmente funcionales. La puesta comienza entre las 6 y 8 semanas después de la desaparici6n de los sexuados primarios. Esta nueva pareja reproductora ejerce sobre las larvas y las ninfas una acción inhibidora que se opone al desarrollo funcional de las g6nadas de los otros candidatos. En este sistema de retroalimentacien, la producción de neotenicos cesa y la colonia recupera su equili­brio eusocial.

Los pseudoimagos

Son sexuados neotenicos que poseen las características de imago normal (GRASSI y SANDIAS, 1893). Están algo pigmentados y sus alas no siempre se rompen a lo largo de la sutura basal, pero se caen irregularmente. Dichos individuos provienen de ninfas del ultimo estadio que están a punto de mudar, cuya exuvia se desprende, originándose un alado blanco con ojos compuestos escasamente pig­mentados, que se arranca las alas con las mandíbulas. Estos individuos denomina­dos pseudoimagos no enjambran, aunque lleguen a madurar sexualmente (GRASSE y NOIROT, 1947).

Las acrestogonimas

Los individuos alados que, una vez terminado el enjambrazón, no abandonan el nido son sacrificados en la mayoría de las especies de termitas. Sin embargo, se ha observado que en climas cálidos la presencia de los que sobreviven es mayor (GRASSE y NOIROT, 1958). Se comprobó, después de realizar un estudio con Kalotermes flavicollis, que estos sexuados inútiles, denominados acrestogonimas, permanecían en la colonia durante largo tiempo, aunque finalmente eran sacrificados poco antes de que aparecieran los primeros imagos alados de la siguiente generaci6n (GRASSE y BONNEVILLE, 1935).

Los imagos alados

Durante largo tiempo, las termitas que componen la joven sociedad no muestran ninguna huella de esbozos alares. En la mayoría de las colonias artificiales con una población de mas de 100 individuos, después de 22 O 24 meses de la fundación de la misma, no aparece ninguna ninfa. Las primeras ninfas salen poco después y la muda imaginal tiene Lugar 3 O 5 meses mas tarde (GRASSE y NOIROT, 1958; LUSCHER, 1961). Sin embargo, existen diferencias muy grandes entre unas colo­nias y otras variando la producción de alados entre los 17 (GAJU-RICART et al., 1996) y los 37 meses (GRASSE y NOIROT, 1958). Según BULCHLI (1958) y LUSCHER (1960), la nutrición, que está relacionada con el tamaño de la colonia, es bastante importante en la producción de alados, hasta el panto que, en opini6n del primer autor, una mala alimentación puede provocar estacionamientos o mudasregresivas en la colonia, mientras que una buena alimentación puede favorecer que se desarrollen ninfas y alados de Kalotermes  flavicollis.

También existe la posibilidad de que el desarrollo postninfal pueda ser inhibido por la presencia de alados maduros en la colonia parental y quizás también por los reproductores fundadores (GRASSE y NOIROT, 1958).

Los imagos sexuados provienen de las ninfas con grandes esbozos alares. Estas comienzan a mudar rodeadas por muchas larvas o pseudoergados que las sostienen por las antenas y los palpos. Los imagos, una vez despojados de sus viejas cutícu­las, quedan cubiertos por liquido exuvial que las larvas lamen hasta dejarlos completamente secos. Sus alas arrugadas se distienden debido al aire que entra por sus tráqueas, endureciéndose, progresivamente, al secarse. Por regla general, las exuvias son devoradas por las larvas. Antes de producirse la maduración fisiológica de las alas, el individuo presenta un color blanco uniforme, sobre el que destacan los dos puntos negros de los ojos pigmentados. Varios días mas tarde, su tegumento corporal y las alas presentan un tono marr6n, pero todavía no son aptos para enjam­brar (GRASSE, 1942).

Finalizados los procesos de ovogenesis y espermatogenesis, cuando se acerca el momento del enjambramiento, los alados se sitúan en la periferia del nido, en las galerías superiores (LEBRUN, 1966). Los agujeros de salida son taladrados en las panes más elevadas del termitero, que son también las más cálidas, debido a que reciben una mayor irradiación solar. Generalmente, los agujeros aparecen en grupos de 1 a 3. Dichas perforaciones son obra de las larvas, aunque, a veces, los alados participan también en el proceso de perforación de sus propias salidas (GRASSE, 1984).

El individuo que va a salir al exterior muestra las siguientes características morfológicas: cuerpo subcilindrico y alas superpuestas sobre el abdomen; mide entre 6,5 y 7,5 mm de longitud sin las alas y de 10 a 12 mm con ellas (SPRINGHETTI, 1964) y es de color marrón oscuro exceptuando el protórax que es amarillento (GALET, 1982). Su cabeza tiene forma más o menos discoidal, con los bordes redondeados y es prognata. Presenta ojos compuestos, detrás de las antenas con un contorno más o menos elíptico y casi circular y un par de ocelos. Las antenas son moniliformes y poseen de 16 a 18 artejos (SPRINGHETTI, 1964; PROTA, 1965).

Cada ejemplar posee dos pares de alas membranosas subiguales, ricas en ner­viaciones (propias de las termitas inferiores) y que, en reposo, se superponen en un piano sobre la cara dorsal. En la base de las alas aparece una sutura basal que es la línea media de resistencia sobre la que dichas alas se quiebran después del enjambrazón (GRASSE, 1982).

En cuanto a la descripción etológica del momento de la salida, cabe señalar que las galerías se encuentran llenas de adultos, de individuos preimaginales y de sol­dados que muestran una patente excitación.

Los alados, fisiológicamente maduros permanecen en el interior del nido o en los lugares de espera el tiempo necesario para que las condiciones sean idóneas. Este depende de dos causas principales: la maduración fisiológica de las alas, a la que ya hemos aludido, y de las condiciones meteorológicas (temperatura, grado higrométrico, viento, iluminación, etc.), siendo los dos primeros los factores físicos que mas limitan el vuelo (EMERSON, 1955; CALABY y GAY, 1959).

Según MESSERI y DI BATISTA (1992), el enjambramiento incluye la emer­gencia, vuelo, aterrizaje, dispersión y formación de la pareja. Esta secuencia de comportamiento es muy flexible y únicamente el último paso es necesario para la formación de la colonia (GRASSE y NOIROT, 1958).

La emisión de enjambres de termitas aladas de Kalotermes flavicollis se produce en el Sureste de Francia entre mediados de agosto y mediados de septiembre según GRASSE (1942) y RICHARD (1954). FERRERO (1973) habla de pequeños enjambres entre julio y octubre, mientras que LEBRUN (1966) habla de un enjambrazón breve que se pro­duce a partir de octubre. En Italia, el vuelo tiene Lugar entre julio y octubre (GRAS­SI y SANDIAS, 1897).

Los alados salen del nido unos detrás de otros, a intervalos bastantes regulares. Los enjambres constan de 30 a 60 individuos, y raramente llegan al centenar. Varios enjambres pueden salir el mismo día, pero en momentos diferentes (GRASSE, 1942). La proporción de machos y hembras que salen es aproximadamente igual (McMAHAN, 1962).

Los alados comienzan un vuelo oscilante, bastante corto (unas decenas de metros) facilitado por el viento. Después de aterrizar, manifiestan una gran agita­ción, yendo y viniendo en todas direcciones hasta que se amputan sus alas. Esta acci6n puede llevarse a cabo de varias maneras: mediante la acción de las mandíbulas, o, a veces, el insecto se desprende de sus alas girándolas cuando una de ellas toca un obstáculo, fracturándola por la línea de menor resistencia, que es la sutura basal: otras veces el abdomen se curva lateralmente enganchando un ala y rompiéndola, después, con la ayuda de las patas posteriores, la sueltan completamente.

Los imagos, despojados de sus alas, comienzan a comer rápidamente sobre el sustrato, cambiando de dirección continuamente.

Cuando dos individuos de sexos opuestos se encuentran, el macho es atraído por la hembra (STUART, 1969), en ese momento, se suelen alinear, juntando sus cabe­zas para poder tocarse mutuamente los palpos y antenas (GRASSE, 1942). De vez en cuando, el proceso se interrumpe y las hembras se desplazan para buscar nuevos machos, hasta que finalmente se estabilizan las parejas.

La pareja se desliza por las grietas de la corteza de la planta huésped y comien­za sus trabajos de perforación, atacando a los brazos vivos. La entrada se suele rea­lizar aprovechando los agujeros de poda o alguna otra herida del vegetal.

Kalotermes flavicollis siempre entra directamente por la madera, nunca por el suelo. La profundidad del pozo que excavan es de al menos un centímetro o un centímetro y medio, en el cual solo puede pasar un individuo cada vez. Detrás de ellos dejan un tapón de madera mascullada. Poco a poco la cavidad es alargada y se convierte en piriforme. Después de dos días de trabajo, el copularium esta terminado y la pareja se vuelve inactiva. Otras veces, utilizan cavidades naturales preexistentes como copularium.

Una vez formada la cámara nupcial, la pareja se arranca mutuamente de 3 a 6 artejos antenarios, sin que se sepa muy bien el significado de ello.

Desde el punto de vista ecológico, las principal misión de las termitas es contri­buir a la degradación de los polisacáridos que constituyen la mayor parte de la estructura de la madera, y que tienen un valor alimentario para numerosos insectos xilófagos, como es el caso de los isópteros.

La madera sana es comida por un gran número de especies de la familia Kalotermitidae, entre las que se encuentra Kalotermes flavicollis. La celulosa que contiene constituye la principal fuente de energía para la termita, pero para poder degradar­la necesita unos organismos simbiontes, que se albergan en su tracto rectal. Existe una fauna compuesta de diversos zooflagelados y bacterias endo y/oectobióticas asociadas (HUNGATE, 1955; LAVEITE„ 1969). GRASSI y FOA (1911) comprobaron que la desfaunacion de los grandes zooflagelados de K. flavicollis resultaba mortal para los individuos, al cabo de cierto tiempo.

Los zooflagelados simbiontes de K. flavicollis pertenecen a las familias: Trichomonadidae Chalmers y Pekola (genero Monocercomonas (=Eutrichomastix); Devescovinidae Doflein (generos Devescovina, Foaina e Hiperdevescovina); Calonymphidae Grassi et Foa (generos Coronympha y Metacoronympha); Oxymonadidae Kirby (generos Ophistomitus y Microrhopalodina); Joeniidae (genero Joenia) y Trichonymphidae Saville Kent. (Oiler° Trichonympha) (GRASSE, 1982).

Estos zooflagelados están presentes tan solo en los estadios que se alimentan de madera, es decir, larvas viejas, pseudoergados, ninfas, soldados, sexuados alados y sexuados funcionales al principio de la formación de una nueva sociedad.

Fuente: Problemática de las termitas en los viñedos meridionales de España, por Mª Ángeles López y Rafael Ocete

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